植物の莖の表皮組織がタガの役割を擔うことを証明

【研究の背景】

 私たちの全身をおおう皮膚は、季節を感じたり、外からの刺激や細菌などの感染から體を守ってくれる身近な組織です。植物も例外ではなく、植物體全體が表皮という一層からなる組織に包まれており、植物を病原菌やウイルスの侵入、乾燥などから守る役割があると言われています。しかし、動物細胞とは異なり、植物細胞は硬い細胞壁によって相互に連結されており、その成長は相當量の張力を生み出しています。隣接する細胞間や組織間における局所的な成長調節が、器官の整合性の維持には必要不可欠です。1859年にヴィルヘルム?ホフマイスター(Wilhelm Friedrich Benedikt Hofmeister)が「組織張力の理論」を提唱しました。この理論は、植物體の內圧が表皮に張力ストレスを與えることを示唆しました。この提唱は19世紀に活発な議論を引き起こしましたが、その検証には主に植物ホルモン(注1)(Savaldi-Goldstein et al., 2007 Natureのブラシノステロイド(注2); Vaseva et al., 2018 PNASのエチレン(注3))などを介した人工的な操作が用いられてきました。これらの研究の結果は、実際に植物の內部組織が生み出す內圧が外側に位置する表皮に掛かることを間接的に示唆しました。しかし組織張力理論の提唱から160年余り経った今回、私たちは初めて直接的に証明することに成功しました。

今回の実験では、細胞の數、細胞伸長及び組織の力學特性を遺伝的に制御することにより、組織張力理論を支持する強力な証拠を得ることができました。研究に用いたのは、モデル植物?シロイヌナズナのclvavata3 de-etiolated3(以下clv3 det3)二重変異體です。CLAVATA3(CLV3)は、莖頂分裂組織(注4)の未分化な細胞群が増えすぎないように抑制する機能を持つ分泌型ペプチドホルモンです。一方、DE-ETIOLATED3(DET3)は液胞膜に局在するプロトンポンプであるH+-ATPase複合體の一部であり、その欠損により、植物體が著しく矮小化します。先行研究で東京學蕓大學のFerjaniらの研究グループは、細胞分裂と細胞伸長の雙方に欠損を持つclv3 det3変異體について解析し、その花莖がしばしば亀裂を生じて內部組織を裸出させることを見いだしました。これは、莖の內部組織における細胞増殖は外部に向けて機械的な張力を伴うこと、そしてそれは表皮における適切な細胞伸張によって緩和される必要があることを示唆しています。そしてこのclv3 det3二重変異體のように、こうした制御が破綻した場合は莖の亀裂が生じると考えられました。

【概要説明】

 東京學蕓大學のFerjani Ali準教授、BioMeca, ENS de LyonのPascale Milani博士並びにGa?l Runel氏、立教大學の堀口吾朗教授、ENS de Lyon のOlivier Hamant教授、熊本大學の澤進一郎教授および東京大學の塚谷裕一教授らの研究グループは、莖が器官として一體となった構造を維持する仕組みについて研究しました。そして上述の組織張力の理論から、重要なのは表皮組織であると考え、この問題に取り組んだ結果、丈夫な表皮が莖の內圧を受け止めるタガであることを明確に示すことに成功しました。今回の研究成果は、國際誌DEVELOPMENT誌(オンライン版)に2月26日午後12:00(グリニッジ標準時)付で掲載されました。また掲載號中の注目すべき論文として「Research Highlight」で紹介されているほか、掲載號の表紙を飾りました。

【注釈】

(注1)植物自身が作り出し、低濃度で自身の生理活性?情報伝達を調節する機能を有する物質で、植物に普遍的に存在し、その化學的本體と生理作用とが明らかにされているもの。

(注2)植物ホルモンの一種で、ステロイド骨格をもつ化合物の一群。植物體全身の伸長成長、細胞分裂と増殖、種子の発芽などを促進する。

(注3)植物ホルモンの一種で、一般的には生長を阻害し、花芽形成も抑制する。また、果実の「色づき」「軟化」といった成熟にも関與している。

(注4)莖頂分裂組織の中心には未分化な狀態に維持された幹細胞が存在し、この幹細胞の一部が分化することで器官原基が順次形成されていくことから、地上部の組織は全てこの莖頂の幹細胞に由來するということになる。

【論文情報】
?論文名:Stem integrity in Arabidopsis thaliana requires a load-bearing epidermis
     「シロイヌナズナの莖の整合性の維持を表皮が擔う」
?著者名:Mariko Asaoka, Mao Ooe, Shizuka Gunji, Pascale Milani, Ga?l Runel, Gorou Horiguchi, Olivier Hamant, Shinichiro Sawa, Hirokazu Tsukaya, and Ali Ferjani
?雑誌名:國際誌 Development誌 (Development (2021) 148 (4), dev198028.  doi:10.1242/dev.198028).

【詳細】

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